二、腺上皮和腺
有些部位的被覆上皮除有保护和吸收功能外，也有分泌作用，如胃的单层柱状上皮等。但人体还有许多主要行使分泌功能的上皮，这些上皮称腺上皮（glandular epithelium）。以腺上皮为主要成分组成的器官称腺（gland）。腺细胞的分泌物中含酶、糖蛋白（也称粘蛋白）或激素等，各有特定的作用。
（一）外分泌腺和内分泌腺
在胚胎期，腺上皮起源于内胚层、中胚层或外胚层衍生的原始上皮。这些上皮细胞分裂增殖，形成细胞索，长入深部的结缔组织中，分化成腺。如形成的腺有导管通到器官腔面或身体表面，分泌物经导管排出，称外分泌腺（exocrine gland），如汗腺、胃腺等；如果形成的腺没有导管，分泌物经血液和淋巴输送，称内分泌腺（endocrine gland），如甲状腺、肾上腺等（图2－15）。
图2－15 腺发生模式图
（二）蛋白质分泌细胞
蛋白质分泌细胞（protein-secreting cell）大多呈锥体形或柱状，核圆形，位于细胞中央或靠近基底部。细胞基底部胞质显强嗜碱性，顶部聚集许多圆形分泌颗粒，HE染色呈红色，具有这些结构特点的蛋白质分泌细胞称浆液性细胞（serous cell）。电镜下见到，细胞基底部有密集平行排列的粗面内质网，并有许多线粒体位于内质网扁囊之间，核上方有发达的高尔基复合体。分泌过程经以下几个步骤（图2－16）：①细胞摄入合成分泌物所需氨基酸等原料；②氨基酸结合到粗面内质网的核糖体上合成蛋白质，进入内质网腔内；③内质网以出芽方式形成小泡，将蛋白质输送到高尔基复合体；④蛋白质进入高尔基复合体，经过加工和浓缩，形成有膜包裹的分泌颗粒；⑤分泌颗粒聚集在细胞顶部，当分泌物释放时，分泌颗粒的膜与顶细胞膜融合，以出胞方式，将分泌物释放到细胞外。整个分泌过程所需要的能量由线粒体产生的ATP供给。浆液性细胞的分泌物为较稀薄的液体，其中含有不同的酶，如各种消化酶等。
图2－16 胰腺浆液细胞分泌过程示意图
1.合成 2.输送 3.包裹 4.聚集 5.排出右侧表示每个步骤大致所需的时间
（三）糖蛋白分泌细胞
糖蛋白分泌细胞（glycoprotein-secreting cell）分泌糖蛋白，也称粘蛋白（mucoprotein,mucin）。细胞分泌的糖蛋白放后与水结合成粘性液体，称粘液（mucus），覆盖在上皮游离面，起滑润和保护上皮的作用。人体分泌粘液的细胞很多，主要分布于消化管和呼吸道。杯状细胞是散在于上皮中的一种典型的分泌粘液的细胞。另外，分泌粘液的细胞也组成大小不等的腺。分泌粘液的细胞大多呈柱状或锥体形，顶部胞质含许多较大的分泌颗粒，用PAS法染色时，颗粒着色很深；但在HE染色切片中，因不易保存分泌颗粒，致使分泌颗粒所在部位着色很浅，呈泡状或空泡状。细胞核常较扁，位于细胞基底部，核周围的胞质显弱嗜碱性。光镜下，将具有这些结构特点的细胞称粘液性细胞（mucous cell）。电镜下见到，细胞基底部有较多的粗面内质网和游离核糖体。高尔基复合体很发达，位于核上方。顶部胞质中含有许多有膜包裹的分泌颗粒。不同的腺分泌的糖蛋白化学组成有差别，腺细胞的结构也有所不同。
糖蛋白的合成包括蛋白质和多糖的合成，以及蛋白质与多糖结合形成糖蛋白。蛋白质的合成过程与蛋白质分泌细胞基本相同，多糖在高尔基复合体合成，并在此与蛋白质结合成糖蛋白。然后形成分泌颗粒，聚集在细胞顶部，以出胞方式将分泌物释放到细胞外。
（四）类固醇分泌细胞
类固醇分泌细胞（steroid secreting cell）的分泌物为类固醇激素（也称甾类激素）。细胞呈多边形或圆形，核圆形，位于细胞中央，胞质中含许多小脂滴。在HE染色切片中，脂滴中的脂类已被溶解，使胞质泡沫状。电镜下，这类细胞的胞质中粗面内质网和游离核糖体少。滑面内质网丰富，呈管状互相通连成网。高尔基复合体很大，位于核附近，有许多大小不等的线粒体，它们的嵴常呈管状。胞质中有许多含脂类的小泡，但无分泌颗粒（图2－17）。这类细胞贮存分泌物（激素）很少。脂类小泡中贮存较多的胆固醇和甘油三脂，是合成激素的原料。类固醇激素的合成是在滑面内质网和线粒体的酶共同参与下完成的，高尔基复合体也与分泌物合成有关，但确实的作用还不清楚。
图2－17 类固醇分泌细胞超微结构模式图
（五）多肽分泌细胞
多肽分泌细胞（polyopeptide-secreting cell）能摄取胺或胺前体物，并经脱羧作用将胺前体物转变为胺，并能合成肽。具有这种共同细胞化学特性的细胞统称为APUD细胞（amine precursor uptake and decarboxylationcell）。APUD细胞常单个或成群地存在于一些器官或组织中。在光镜下，APUD细胞形状多为圆形、多边形或锥形，胞质着色浅。细胞基底部胞质内含大小不等的分泌颗粒，故又称基底颗粒细胞（basal granular cell）。HE染色标本中分泌颗粒不易辨认。有些细胞经铬盐染色，颗粒呈棕黄色，称嗜铬细胞。许多细胞可被银盐染色，颗粒着棕黑色，称亲银细胞或嗜银细胞。电镜观察，细胞基底部颗粒的大小、形状及电子致密度依细胞类型而各有不同。胞质内含少量粗面内质网及高尔基复合体，滑面内质网及游离核糖体较丰富。细胞内肽的合成过程与合成蛋白质的细胞基本相同，胺大概在滑面内质网和高尔基复合体生成。分泌物以胞吐或分子渗出方式释放到细胞外。
（六）外分泌腺的结构的分类
按组成外分泌的细胞数目，外分泌腺可分为单细胞腺（unicellular gland）和多细胞腺（multicellular gland）。前述的杯状细胞就是单细胞腺，但人体中大多数腺是多细胞腺。多细胞腺大小不等，一般都由分泌部和导管两部分组成（图2－18）。
1．分泌部 分泌部（secretory portion）的形状为管状、泡状或管泡状。泡状和管泡状的分泌部常称腺泡（acinus）。分泌部一般由一层细胞组成，中央有腔。根据分泌部的形状，腺可分为管状腺（tubular）、泡状腺（acinar gland）和管泡状腺（tubuloacinar gland）（图2－18）
组成分泌部的腺细胞结构，因腺的种类和分泌物性质的不同而有显著差别。消化系统和呼吸管道的一些外分泌腺，分泌部由浆液性细胞或粘液性细胞组成；据此，可将这些腺分为以下几种类型：①浆液性腺（serous gland），腺的分泌部都由浆液性细胞组成；②粘液性腺（mucous gland），腺的分泌部都由粘液性细胞组成；③混合性腺（mixed gland），是指由浆液性细胞和粘液性腺泡共同组成的腺，并常有由浆液性细胞和粘液性细胞一起组成的混合性腺泡（mixed acinus）。但需说明，这种按浆液性细胞和粘液性细胞对腺的分类，只适用于一部分外分泌腺。还有相当多的腺不能按上述特点分类。
2．导管 导管（duct）与分泌部直接通连，由单层或复层上皮构成。导管主要是排出分泌物，但有些腺的导管还有吸收水和电解质及排泌作用。导管有无分支也是外分泌腺分类的一个依据。有些腺的一个或几个分泌部通连一条不分支的导管，称单腺（simple gland）；有些腺的导管分成大小不等的几级分支，最小的导管未端通连分泌部，称复腺（compound gland）。通常是把分泌部的形状和导管是否分支两个因素结合一起，将腺进行分类的（图2－18）。
图2－18 外分泌腺的形态分类