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 《组织学与胚胎学》 > 第二十四章 心血管系统的发生

二、心脏的发生

心脏发生于生心区。生心区是指胚盘前缘脊索前板(口咽膜)前面的中胚层,此区前方的中胚层为原始横隔(图24-3)。

原始心脏的发生

图24-3 原始心脏的发生

 

(一)原始心脏的形成

人胚第18~19天,生心区的中胚层内出现围心腔(pericardiac coelom),围心腔腹侧的中胚层(即脏层)细胞密集,形成前后纵行、左右并例的一对长索,称生心板(cardiogenic plate),板的中央变空,逐渐形成一对心管(cadiac tube)。由于出现头褶,胚体头端向腹侧卷屈,原来位于口咽膜头侧的心管和围心腔便转到咽的腹侧,原来在围心腔腹侧的心管则转至它的背侧(图24-4)。当胚体发生侧褶时,一对并列的心管逐渐向中线靠拢,并从头端向尾端融合为一条。与此同时,心管与周围的间充质一起在心包腔(即围心腔)的背侧渐渐陷入,于是在心管的背侧出现了心背系膜(dorsal mesocardium),将心管悬连于心包腔的背侧壁。心背系膜的中部很快退化消失,形成一个左右交通的孔道,即心包横窦(图24-5)。心背系膜仅在心管的头、尾端存留。当心管融合和陷入心包腔时,其周围的间充质逐渐密集,形成一层厚的心肌外套层(myoepicardial mantle),将来分化成为心肌膜和心外膜。内皮和心肌外套层之间的组织为较疏松的胶样结缔组织,称心胶质(cardiac jelly),将来参与组成心内膜。

原始心脏的位置变化 (人胚头部纵切)

图24-4 原始心脏的位置变化 (人胚头部纵切)

原始心脏的发生

图24-5 原始心脏的发生

 

(二)心脏外形的建立

心管的头端与动脉连接,尾端与静脉相连,两端连接固定在心包上。心管各段因生长速度不同,首先出现三个膨大,由头端向尾端依次称心球(bulbus cordis)、心室和心房。以后在心房的尾端又出现一个膨大,称静脉窦(sinus venosus)。心房和静脉窦早期位于原始横隔内。静脉窦分为左、右两角。左、右总主静脉、脐静脉和卵黄静脉分别通入两角(图24-6)。心球的远侧份较细长,称动脉干(truncus arteriosus)。动脉干前端连接动脉囊(aorticsac),动脉囊为弓动脉的起始部。

心脏外形的建立

图24-6 心脏外形的建立

在心管发生过程中,由于其两端固定在心包上,而游离部(即心球和心室部)的生长速度度又远较心包腔扩展的速度快,因而心球和心室形成“U”形弯曲,称球室襻(bulboventricular loop),凸面向右、前和尾侧(图24-6)。不久,心房渐渐离开原始横隔,位置逐渐移至心室头端背侧,并稍偏左。相继静脉窦也从原始横隔内游离出来,位于心房的背面尾侧,以窦房孔与心房通连。此时的心脏外形呈“S”形弯曲,而心房受前面的心球和后面的食管限制,故向左、右方向扩展,结果便膨出于动脉干的两侧(图24-6)。心房扩大,房室沟加深,房室之间遂形成狭窄的房室管(atrioventricular canal )。心球则可分为三段:远侧段细长,为动脉干;中段较膨大,为心动脉球(bulbus arteriosus cordis);近侧段被心室吸收,成为原始右心室。原来的心室成为原始左心室,左、右心室之间的表面出现室间沟。至此,心脏已初具成体心脏的外形,但内部仍未完全分隔。

 

(三)心脏内部的分隔

胚胎发育到第5周初,心脏外形的建立虽已基本完成,但内部的左右分隔仍不完全,并继续进行,约在第5周末才告完成。心脏各部的分隔是同时进行的。

1.房室管的分隔 心房与心室之间原是以狭窄的房室管通连的。此后,房室管背侧壁和腹侧壁的心内膜下组织增生,各形成一个隆起,分别称为背、腹心内膜垫(endocardiac cushion)。两个心内膜垫彼此对向生长,互相融合,便将房室管分隔左、右房室孔(图24-7)。围绕房室孔的间充质局部增生并向腔内隆起,逐渐形成房室瓣,右侧为三尖瓣,左侧为二尖瓣。

房室管、心房及心室的分隔

图24-7 房室管、心房及心室的分隔

2.原始心房的分隔 胚胎发育至第4周末,在原始心房顶部背侧壁的中央出现一个薄的半月形矢状隔,称原发隔(septum primum)或第1房间隔。此隔沿心房背侧及腹侧壁渐向心内膜垫方向生长,在其游离缘和心内膜垫之间暂留的通道,称原发孔(foramen primum)或第Ⅰ房间孔。此孔逐渐变小,最后由心内膜垫组织向上凸起,并与原发隔游离缘融合而封闭。在原发孔闭合之前,原发隔上部的中央变薄而穿孔,若干个小孔融合成一个大孔,称继发孔(foramen secundum)或第Ⅱ房间孔。原始心房被分成左、右两部分,但两者之间仍有继发孔交通(图24-7)。

第5周末,在原发隔的右侧,从心房顶端腹侧壁再长出一个弓形或半月形的隔,称继发隔(septum secundum)或第Ⅱ房间隔。此隔较厚,渐向心内膜垫生长,下缘呈弧形,当其前、后缘与心内膜垫接触时,下方留有一个卵圆形的孔,称卵圆孔(foramen ovale)。卵圆孔的位置比原发隔上的继发孔稍低,两孔呈交错重叠。原发隔很薄,上部贴于左心房顶的部分逐渐消失,其余部分在继发隔的左侧盖于卵圆孔,称卵圆孔瓣(valve of foramen ovale)。出生前,由于卵圆孔瓣的存在,当心房舒张时,只允许右心房的血液流入左心房,反之则不能。出生后,肺循环开始,左心房压力增大,致使两个隔紧贴并逐渐愈合形成一个完整的隔,卵圆孔关闭,左、右心房完全分隔。

3.静脉窦的演变和永久性左、右心房的形成静脉窦位于原始心房尾端的背面,分为左、右两个角,各与左、右总主静脉、脐静脉和卵黄静脉通连。原来的两个角是对称的,以后由于汇入左、右角的血管演变不同,大量血液流入右角,右角遂逐渐变大,窦房孔也渐渐移向右侧;而左角则渐萎缩变小,其远侧段成为左房斜静脉的根部,近侧段成为冠状窦。

汇入静脉窦血管的变化如下(图24-8):左、右卵黄静脉的尾段分支吻合,发育形成门静脉,左卵黄静脉头段消失,右卵黄静脉头段则形成下腔静脉头段。右脐静脉以及肝和静脉窦之间的左脐静脉退化消失,从脐至肝的一段左脐静脉则一直保留至出生,并与脐带内的脐静脉通连,将从胎盘回流的血液经肝内形成的静脉导管直接导入下腔静脉,继而流入静脉窦右角。在左、右前主静脉之间形成一吻合支,它从左至右呈斜行走向,左前主静脉血液经此吻合支流入右前主静脉。吻合支成为左头臂静脉,右前主静脉的近侧段和右总主静脉成为上腔静脉。因此,体循环的血液均汇流入静脉窦右角。

静脉窦及其相连静脉的演变(背面观)

图24-8 静脉窦及其相连静脉的演变(背面观)

胚胎发育第7~8周,原始心房扩展很快,以致静脉窦右角被吸收并入右心房,成为房久性右心房的光滑部,原始右心房则成为右心耳。原始左心房最初只有单独一条肺静脉在原发隔的左侧通入,此静脉分出左、右属支,各支再分为两支。当原始心房扩展时,肺静脉根部及其左、右属支逐渐被吸收并入左心房,结果有4条肺静脉直接开口于左心房。由肺静脉参与形成的部分为永久性左心房的光滑部,原始左心房则成为左心耳。

4.原始心室的分隔 心室壁组织向上凸起形成一个较厚的半月形肌性嵴,称室间隔肌部(muscular part of interventricularseptum)(图24-7)。此隔不断向心内膜垫方向伸展,上缘凹陷,它与心内垫之间留有一孔,称室间孔(interventricular foramen),使左、右心室相通。胚胎发育第7周末,由于心动脉球内部形成左、右球嵴,对向生长融合,同时向下延伸,分别与肌性隔的前缘和后缘融合,如此关闭了室间孔上部的大部分;室间孔其余部分则由心内膜垫的组织所封闭(图24-9)。这们便形成了室间隔的膜部。室间孔封闭后,肺动脉干与右心室相通,主动脉与左心室相通。

室间隔膜部的形成及室间孔封闭

图24-9 室间隔膜部的形成及室间孔封闭

5.动脉干与心动脉球的分隔 胚胎发育第5周,心球远段的动脉干和心动脉球内膜下组织局部增厚,形成一对向下延伸的螺旋状纵嵴,称左、右球嵴(bulbar ridge)。以后左、右球嵴在中线融合,便形成螺旋状走行的隔,称主肺动脉隔(aortico-pulmonary septum),将动脉干和心动脉球分隔成肺动脉干和升主动脉(图24-10)。因为主肺动脉隔呈螺旋状,故肺动脉干成扭曲状围绕升主动脉。当主动脉和肺动脉分隔完成时,主动脉通连第4对弓动脉,肺动脉干通连第6对弓动脉。

主动脉和肺动脉起始处的内膜下组织增厚,各形成三个隆起,并逐渐改变形状成为薄的半月瓣。

 动脉干和心动脉球的分隔(第5~6周)

图24-10 动脉干和心动脉球的分隔(第5~6周)