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 《组织学与胚胎学》 > 第二十章 人体胚胎学总论

五、胎膜和胎盘

胎膜和胎盘是对胚胎起保护、营养、呼吸和排泄等作用的附属结构,有的还有一定的内分泌功能。胎儿娩出后,胎膜、胎盘与子宫蜕膜一并排出,总称衣胞。

(一)胎膜

胎膜(fetal membrane)包括绒毛膜、羊膜、卵黄囊、原囊和脐带(图20-12)。

胎膜与胚胎

图20-12 胎膜与胚胎

1.绒毛膜 绒毛膜(chorion)由滋养层和衬于其内面的胚外中胚层组成。植入完成后,滋养层已分化为合体滋养层和细胞滋养层两层,继之细胞滋养层的细胞局部增殖,形成许多伸入合体滋养层内的隆起,这时,表面有许多突起的滋养层和内面的胚外中胚层合称为绒毛膜。绒毛膜包在胚胎及其它附属结构的最外面,直接与子宫培膜接触,膜的外表有大量绒毛(villi)。绒毛的发育使绒毛膜与子宫蜕膜接触面增大,利于胚胎与母体间的物质交换。第2周末的绒毛仅由外表的合体滋养层和内部的细胞滋养层构成,称初级绒毛干。第3周时,胚外中胚层逐渐伸入绒毛干内,改称次级绒毛干。此后,绒毛干内的间充质分化为结缔组织和血管,形成三级绒毛干。绒毛干进而发出分支,形成许多细小的绒毛。同时,绒毛干末端的细胞滋养层细胞增殖,穿出合体滋养层。伸抵蜕膜组织,将绒毛干固着于蜕膜上。这些穿出的细胞滋养层细胞还沿蜕膜扩展,彼此连接,形成一层细胞滋养层壳,使绒毛膜与子宫蜕膜牢固连接(图20-13)。绒毛干之间的间隙,称绒毛间隙(intervillous space)。绒毛间隙内充以从子宫螺旋动脉来的母体血。胚胎藉绒毛汲取母血中的营养物质并排出代谢产物。

 绒毛干的分化发育

图20-13 绒毛干的分化发育

上图为绒毛干纵断面,下图为绒毛干横断面

(1)初级绒毛干 (2)次级绒毛干 (3)三级绒毛干

胚胎早期,整个绒毛膜表面的绒毛均匀分布。之后,由于包蜕膜侧的血供匮乏,绒毛逐渐退化、消失,形成表面无绒毛的平滑绒毛膜(smooth chorion)。基蜕膜侧血供充足,该处绒毛反复分支,生长茂密,称丛密绒毛膜(villous chorion)(图20-12),它与基蜕膜组成胎盘。丛密绒毛膜内的血管通过脐带与胚体内的血管连通。此后,随着胎的发育增长及羊膜腔的不断扩大,羊膜、平滑绒毛膜和包蜕膜进上步凸向子宫腔,最终与壁蜕膜愈合,子宫腔逐渐消失(图20-14)。

胎膜、蜕膜与胎盘

图20-14 胎膜、蜕膜与胎盘

绒毛膜为早期胚胎发育提供和氧气,从密绒毛膜参与组成胎盘。在绒毛膜发育过程中,若血管未通连,胚胎可因缺乏营养而发育迟缓或死亡。若绒毛膜发生病变,如滋养层细胞过度增生、绒毛内结缔组织变性水肿(水泡状胎块)、滋养层细胞癌变(绒毛膜上皮癌)等,不仅严重影响胚胎的发育,还危及母体健康。

2.羊膜 羊膜(amnion)为半透明薄膜,羊膜腔内充满羊水(amniotic fluid),胚胎在羊水中生长发育(图20-12,20-14)。羊膜最初附着于胚盘的边缘,随着胚体形成、羊膜腔扩大和胚体凸入羊膜腔内,羊膜遂在胚胎的腹侧包裹在体蒂表面,形成原始脐带。羊膜腔的扩大逐渐使羊膜与绒毛膜相贴,胚外体腔消失。羊水呈弱碱性,含有脱落的上皮细胞和一些胎儿的代谢产物。羊水主要由羊膜不断分泌产生,又不断地被羊膜吸收和被胎儿吞饮,故羊水是不断更新的。羊膜和羊水在胚胎发育中起重要的保护作用,如胚胎在羊水中可较自由的活动,有利于骨骼肌的正常发育,并防止胚胎局部粘连或受外力的压迫与震荡。临产时,羊水还具扩张宫颈冲洗产道的作用。随着胚胎的长大,羊水也相应增多,分娩时约有1000~15000ml。羊水过少(500ml以下),易发生羊膜与胎儿粘连。影响正常发育,羊水过多(2000ml以上),也可影响胎儿正常发育。羊水含量不正常,还与某些先天性畸形有关,如胎儿无肾或尿道闭锁可致羊水过少,胎儿消化道闭锁或神经管封闭不全可致羊水过多,穿刺抽取羊水,进行细胞染色体检查或测定羊水中某些物质的含量,可以早期诊断某些先天性异常。

3.卵黄囊 卵黄囊(yolk sac)位于原始消化管腹侧(图20-11,20-12)。鸟类胚胎的卵黄很发达,囊内贮有大量卵黄,为胚胎发育提供营养。人胚胎的卵黄囊内没有卵黄,卵黄囊不发达,它的出现也是种系发生和进化的反映。人胚胎卵黄囊被包入脐带后,与原始消化管相连的卵黄蒂于第6周闭锁,卵黄囊也逐渐退化,但人类的造血干细胞和原始生殖细胞却分别来自卵黄囊的胚外中胚层和内胚层。

4.尿囊 尿囊(allantois)是从卵黄囊尾侧向体蒂内伸出的一个盲管,随着胚体的形成而开口于原始消化管尾段的腹侧,即与后来的膀胱通连。尿囊闭锁后形成膀胱至脐的脐正中韧带。鸟类胚胎的尿囊发达,具气体交换和储存代谢废物的功能。人胚胎的气体交换和废物排泄由胎盘完成,尿囊仅为遗跡性器官,但其壁的胚外中胚层形成脐血管。

5.脐带 脐带(umbilical cord)是连于胚胎脐部与胎盘间的索状结构。脐带外被羊膜,内含体蒂分化的粘液性结缔组织。结缔组织内除有闭锁的卵黄蒂和尿囊外,还有脐动脉和脐静脉。脐血管的一端与胚胎血管相连。另一端与胎盘绒毛血管续连。脐动脉有两条,将胚胎血液运送至胎盘绒毛内,在此,绒毛毛细血管内的胚胎血与绒毛间隙内的母血进行物质交换。脐静脉仅有一条,将胎盘绒毛汇集的血液送回胚胎。胎儿出生时,脐带长40~60cm ,粗1.5~2cm,透过脐带表面的羊膜,可见内部盘曲缠绕的脐血管。脐带过短,胎儿娩出时易引起胎盘过早剥离,造成出血过多;脐带过长,易缠绕胎儿肢体或颈部,可致局部发育不良,甚致胎儿窒息死亡。

(二)胎盘

1.胎盘的结构 胎盘(placenta)是由胎儿的丛密绒毛膜与母体的基蜕膜共同组成的圆盘形结构(图20-14,20-15)。足月胎儿的胎盘重约500g,直径15~20cm,中央厚,周边薄,平均厚约2.5cm。胎盘的胎儿面光滑,表面覆有羊膜,脐带附于中央或稍偏,透过羊膜可见呈放射状走行的脐血管分支。胎盘的母体面粗糙,为剥离后的基蜕膜,可见15~30个由浅沟分隔的胎盘小叶(cytoledon)。

 胚胎与胎盘

图20-15 胚胎与胎盘

在胎盘垂直切面上,可见羊膜下方为绒毛膜的结缔组织,脐血管的分支行于其中。绒毛膜发出约40~60根绒毛干。绒毛干又发出许多细小绒毛,干的末端以细胞滋养层壳固着于基蜕膜上。脐血管的分支沿绒毛干进入绒毛内,形成毛细血管。绒毛干之间为绒毛间隙,由基蜕膜构成的短隔伸入间隙内,称胎盘隔(placental septum)。胎盘隔将绒毛干分隔到胎盘小叶内,每个小叶含1~4根绒毛干。子宫螺旋动脉与子宫静脉开口于绒毛间隙,故绒毛间隙内充以母体血液,绒毛浸在母血中(图20-16,彩图)。

2、胎盘的血液循环和胎盘膜 胎盘内有母体和胎儿两套血液循环,两者的血液在各自的封闭管道内循环,互不相混,但可进行物质交换。母体动脉血从子宫螺旋动脉流入绒毛间隙,在此与绒毛内毛细血管的胎儿血进行物质交换后,由子宫静脉回流入母体。胎儿的静脉血经脐动脉及其分支流入绒毛毛细血管,与绒毛间隙内的母体血进行物质交换后,成为动脉血,又经脐静脉回流到胎儿(图20-16)。

胎盘的结构与血循环模式图

图20-16 胎盘的结构与血循环模式图

箭头示血流方向,红色示富含营养与O2的血,黑色示含代谢废物与CO2的血

胎儿血与母体血在胎盘内进行物质交换所通过的结构,称胎盘膜(placental membrane)或胎盘屏障(placental barrier)。早期胎盘膜由合体滋养层、细胞滋养层和基膜、薄层绒毛结缔组织及毛细血管内皮和基膜组成。发育后期,由于细胞滋养层在许多部位消失以及合体滋养层在一些部位仅为一薄层胞质,故胎盘膜变薄,胎血与母血间仅隔以绒毛毛细血管内皮和薄层合体滋养层及两者的基膜,更有利于胎血与母血间的物质交换。

3.胎盘的功能

(1)物质交换:进行物质交换是胎盘的主要功能,胎儿通过胎盘从母血中获得营养和O2,排出代谢产物和CO2。因此胎盘具有相当于出生后小肠、肺和肾的功能(见图20-17)。由于某些药物、病毒和激素可以透过胎盘膜影响胎儿,故孕妇用药需慎重。

母体与胎儿之间物质交换图解

图20-17 母体与胎儿之间物质交换图解

(2)内分泌功能:胎盘的合体滋养层能分泌数种激素,对维持妊娠起重要作用。主要为:①绒毛膜促性腺激素(human chorionic gonadotropin,HCG),其作用与黄体生成素类似,能促进母体黄体的生长发育,以维持妊娠,HCG在妊娠第2周开始分泌,第8周达高峰,以后逐渐下降;②绒毛膜促乳腺生长激素(human chorionic somatomammotropin,HCS),能促使母体乳腺生长发育,HCS于妊娠第2月开始分泌,第8月达高峰,直到分娩;③孕激素和雌激素,于妊娠第4月开始分泌,以后逐渐增多。母体的黄体退化后,胎盘的这两种激素起着继续维持妊娠的作用。