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 《耳鼻咽喉外科学》 > 第一章 耳鼻咽喉的解剖及生理

第五节 耳的解剖及生理

耳分外耳、中耳和内耳三部分(图1-29)。

耳的解剖

图1-29 耳的解剖

 

一、外耳(external ear)

(一)耳廓(auricle)

耳廓除耳垂由脂肪和结缔组织构成外,其余由弹性软骨组成,外覆软骨膜和皮肤。耳廓藉韧带和肌肉附丽于头颅和颞骨。耳廓分前、后两面,后面较平面微凸,前面凹凸不平形成耳轮(helix)、对耳轮(antihelix),耳轮脚(crus of helix)、对耳轮脚(crus of antihelix)、三角窝(triangular fossa)、舟状窝(scaphoid fossa)(或耳舟)、耳甲(concha)、耳甲艇(cymba conchae)、耳甲腔(cavum conchae)、耳屏(tragus)对耳屏(antitragus)、耳屏间切迹(intertragic notch)、耳垂(lobule)等标志(图1-30)。

耳郭表面标志

图1-30 耳郭表面标志

(二)外耳道(external auditory meatus)

在成人平均长度约2.5~3.5cm。分软骨部和骨部,软骨部居于外,占全长的1/3。软骨部的前下壁有裂隙,为外耳道和腮腺之间提供互相感染的途径。下颌关节位于外耳道的前方,关节运动时可使外耳道软骨部变形。骨部居于外耳道内侧2/3。骨部的前壁、下壁和后壁的大部分由颞骨的鼓部组成。鼓部在外耳道的内侧端形成鼓沟,鼓膜的紧张部附着于此。鼓沟上部分缺口名鼓切迹(tympanic incisure),鼓膜的松弛部附着于此。外耳道的方向软骨部是向内向后上方,至骨部则转向前下方,故检查时应将耳郭向后上方牵拉使成直线,才易看清鼓膜,但在小儿仅有弧形弯曲,检查时需将耳郭向后下牵引。因鼓膜位置倾斜,所以外耳道的前壁和下壁较长。在外耳道的软骨部和骨部交界处较窄称外耳道峡部,外耳道异物多停留于此。婴儿的外耳道因骨部和软骨部尚未发育完全,故较狭窄。整个外耳道复盖皮肤,仅软骨部的皮下组织有毛囊、皮脂腺及耵聍腺,故易感染而患耳疖。因皮肤和软骨附着较紧,故疖肿疼痛剧烈。耵聍腺构造与汗腺类似,能分泌耵聍。

(三)外耳的血管、神经和淋巴

1.耳廓血液:由颞浅、耳后、耳深动脉供给,并至鼓膜外层。

2.外耳淋巴:汇入耳前、耳后、耳下、颞浅和颈深上淋巴结。

3.外耳神经:感觉神经由耳大神经、枕小神经、耳颞神经及迷走神经耳支分布,当刺激外耳道时常有咳嗽出现,即迷走神经耳支受刺激之故。

 

二、中耳(middle ear)

中耳包括鼓室、咽鼓管、鼓窦和乳突四部分。

(一)鼓室(tympanic cavity)

为鼓膜和内耳外侧壁之间的空腔。向前借咽鼓管鼓口与鼻咽部相通,向后借鼓窦入口(aditus)、与鼓窦(antrum)相通,内有听骨、肌肉、韧带和神经。鼓室粘膜和咽鼓管、鼓窦粘膜相连续。在鼓膜、鼓岬和听骨表面的粘膜为无纤毛扁平上皮,其他部分为纤毛柱状上皮,粘膜内有分泌细胞。鼓室分为三部,位于鼓膜紧张部平面以上的部分为上鼓室(epitympanum)(鼓上隐窝attic);位于鼓膜下缘以下的部分为下鼓室(hypotympanum);位于上下鼓室之间者为中鼓室;上鼓室内外径约6mm,中鼓室的最短内外径约2mm,下鼓室的内外径约4mm。

1.鼓室有上、下、内、外、前、后六个壁(图1-31)。

鼓室各壁示意图

图1-31 鼓室各壁示意图

(1)上壁:亦称鼓室盖(tympanic tegmen),属颞骨岩部(petrous)部分,是一层薄骨板,将鼓室与颅中窝分隔,向后和鼓窦盖相连。鼓室盖有岩鳞缝,幼儿时此骨缝骨化不全,硬脑膜的细小血管经此与鼓室相通,鼓室病变可经此引起颅内感染。

(2)下壁:为一层薄骨将鼓室和颈静脉球(glomus jugular)分隔,向前和颈内动脉管的后壁相连。

(3)内壁:即内耳的外壁,在中部有一隆起名鼓岬(promontory),为耳蜗的基底转所在处。鼓岬骨面浅沟内有鼓室丛神经(plexus tympanicus)。鼓岬的后上方有前庭窗(vestibular window),又称卵圆窗(oval window),为镫骨底板借环状韧带将其封闭。鼓岬的后下方有蜗窗(cochlear window),亦称圆窗(round window),通入耳蜗鼓阶,圆窗为一膜封闭,又称第二鼓膜,或圆窗膜。前庭窗上方有面神经水平段,面神经由此通过,该段的面神经骨管有时残缺,面神经直接暴露于鼓室粘膜下,是急性中耳炎早期出现面神经瘫痪的原因之一,前庭窗前上方有匙突(cochleariform pocess),即鼓膜张肌骨管的末端弯曲向外形成,鼓膜张肌腱在此绕过。

(4)外壁:大部为鼓膜,小部为鼓膜连接的颞鳞部及鼓部组成,即上、下鼓室的外侧壁。

鼓膜为8×9mm2的椭圆形、灰白色的半透明薄膜,厚0.1mm,呈浅漏斗状,凹面向外,鼓膜自外上斜向内下,与外耳道底约成45°角,婴儿鼓膜的倾斜度更为明显,几成水平位,所以清拭婴儿外耳道时,应避免向上损伤鼓膜。

鼓膜的周缘略厚,形成纤维骨环嵌附于鼓沟中,鼓沟上方有5mm的缺口,称鼓切迹。鼓膜分二部分,其上方小部分称松弛部(pars flaccida),薄而松弛。其余大部分鼓膜称紧张部(pars tensa)。该部的鼓膜分为三层:外层是复层鳞状上皮与外耳道皮肤相连;中层由浅层的放射状和深层的环形纤维组织形成;内层为粘膜层是扁平上皮,与鼓室粘膜相连(图1-32)。

鼓膜

图1-32 鼓膜

正常鼓膜有以下标志:

①锤骨短突(short process of malleus),鼓膜前上部灰白色的小突起,系锤骨短突自鼓膜深面的凸起。

②鼓膜前后皱襞(anterior and posterior malleolarfolds),为自锤骨短突向前、后引伸的鼓膜皱襞,皱襞上面为鼓膜松弛部,下面为鼓膜紧张部。鼓膜内陷者,其前后皱襞尤为明显。

③锤骨柄(manubrium of malleus),透过鼓膜表面的浅粉红色条纹状影,自短突向下微向后止于鼓脐(umbo)。

④光锥(light cone),鼓脐向前下方达鼓膜边缘的三角形的反光区。

(5)前壁:前壁的上部为鼓膜张肌骨管,其下为咽鼓管鼓室口。前壁的下部借一薄骨壁将鼓室与颈内动脉分隔。

(6)后壁:后壁的上部有鼓窦入口,自上鼓室通入鼓窦,为中耳炎症向乳突气房扩散感染的通道。鼓窦入口的下方,前庭窗的后面和面神经垂直段的前面有一隆起,称锥隆起(phyramidal emimence),内有小管,为镫骨肌腱所穿过,在锥隆起的外侧有鼓索神经(chorda tympani)穿出,进入鼓室。鼓室后壁为外耳道后壁的延续,有面神经垂直段通过,该垂直段位于面神经水平段交界处的后面。鼓窦入口的底部有一小窝名砧骨窝(incudial fossa),内为钻骨短脚附着处。

2.鼓室内有听骨、肌肉、韧带和神经。

(1)听骨:听骨有三,即锤骨(malleus)、钻骨(incus)和镫骨(stapes)构成听骨链。锤骨具有头、颈、柄、长突及短突各部,锤骨头位于上鼓室与砧骨体关节面相连。锤骨柄附于鼓膜纤维层与粘膜层之间。锤骨短突接于鼓膜紧张部之前上方。砧骨分体部、长突和短突三部。砧骨体与锤骨头相连接。长突位于锤骨柄之后,末端呈小圆形节名豆状突,与镫骨头相连接。短突向后位于鼓隐窝下部之砧骨窝内。镫骨分头、颈、脚及底板。头与砧骨长突相连接,颈部甚短,镫骨肌附丽于其后侧。脚有二,由颈部前后分开而接而接于底部。前脚较后脚细小而直。底板为椭圆形骨片,上缘稍凸,下缘较直,由环状韧带而连于前庭窗。各听骨之间形成活动关节接连,借以传导声波。砧骨血运较差,上鼓室病变时,易受侵犯坏死(图1-33)。

听小骨

图1-33 听小骨

(2)肌肉:即镫骨肌与鼓膜张肌

①镫骨肌起自鼓室后壁锥隆起,向前止于镫骨颈。由面神经分出一小支支配它的运动,收缩时使镫骨底板的前端跷起,以减低内耳的压力。

②鼓膜张肌起自咽鼓管软骨部、蝶骨大翼和鼓膜张肌管壁向后成肌腱,绕过匙突,止于锤骨颈。该肌由第V颅神经的下颌支所支配,它的作用是牵锤骨柄向内,增加鼓膜张力,减少振幅,可减少内耳损伤,同时对于高频音产生共振作用。

(3)韧带:听骨借韧带固定于鼓室内。有锤上、锤前、锤外侧韧带,砧骨上、砧骨后韧带、镫骨底部环韧带。

(4)鼓室神经

①面神经面神经离开脑桥下缘后,会同听神经进入内耳道,经膝状神经节向后行,达锥隆起稍后方,即转向下行出茎乳孔。该神经出茎孔之前分二枝,一枝为镫骨肌神经,支配镫骨肌,另一枝为鼓索神经在距茎乳孔6mm处分出,通过鼓室与舌神经连合,分布于舌前2/3,司味觉。

②感觉神经有舌咽神经鼓室支和颈动脉(交感)神经丛的岩深支组成的鼓室丛。位于鼓岬表面,司鼓室,咽鼓管和乳突气房粘膜的感觉。

(二)咽鼓管(pharyngo-tympanic tube)

亦称耳咽管(auditory tube),是沟通鼻咽腔和鼓室的管道。是中耳通气引流之唯一通道,中耳感染的主要途径。它的鼓室口开口位于鼓室前壁,然后向前下、内通入鼻咽部侧壁,适在下鼻甲后端之后下部,其开口的前上缘有隆起,称咽鼓管隆突(咽鼓管圆枕)。成人全长约35mm,内1/3为骨部,外2/3为软骨部,咽鼓管粘膜为纤毛柱状上皮,与鼻咽部及鼓室粘膜连续,纤毛的运动向鼻咽部,使鼓室内的分泌物得以排除。骨段与软骨段交界处狭窄,两端呈喇叭状。咽鼓管的鼻咽端开口在静止状态时是闭合的,当张口、吞咽、歌唱或呵欠等动作时开放,空气乘机进入鼓室,以保持鼓室内外的气压平衡。司咽鼓管开放的肌肉是腭帆张肌,由三叉神经的下颌支支配。成人咽鼓管的鼻咽端开口较鼓室口低15~25mm,婴儿和儿童的咽鼓管较成人短而平直,口径相对较大,当鼻及鼻咽部感染时较成人易患中耳炎(图1-34)。

成人与儿童咽鼓管的比较

图1-34 成人与儿童咽鼓管的比较

(三)鼓窦(tympanic antrum)

是上鼓室后上方的一个小腔,实际为一较大气房,是鼓室和乳突气房间的通道。初生儿已发育完成,但婴儿和儿童的鼓窦位置较高而浅。鼓窦上壁为鼓窦盖,与颅中窝相隔;下方与乳突小房相通;前方有鼓窦入口通鼓室;下为外耳道后壁及面神经垂直部开始段,后方借乙状窦骨板与颅后窝分隔;底及内侧壁为颞骨乳突及岩部构成,前部有外半规管凸及面神经管凸水平部的一部分;外壁为乳突处壳的一部分,即相当于外耳道上棘(suprameatal spine)的后上方三角区(supra-meatal triangle),其骨面有许多小孔,称筛区,是乳突手术凿开鼓窦的重要标记。

(四)乳突(mastoid process)

位于鼓室的后下方,含有许多大小不等的气房,各气房彼此相通,与鼓室之间的鼓窦相通。出生后开始发育,至4~6岁时,整个乳突的气房发育完成。根据气房的发育程度可将乳突分为三型:①气化型(pneumatic type)占80%,气房发育良好,气房间隔很薄,乳突外层也薄;②硬化型(sclerotic type),气房未发育,骨质致密。③板障型(diploetic type),气房小而多,气房间隔较厚,外层骨质较厚,颇似头盖骨的板障构造(图1-35)。

乳突类型

乳突类型

乳突类型

图1-35乳突类型

 

三、内耳(internal ear)

内耳又称迷路,位于颞骨岩部内,外有骨壳名骨迷路,内有膜迷路,膜迷路内含内淋巴液。膜迷路与骨迷路间含外淋巴液(图1-36)。外淋巴液经耳蜗导水管与脑脊液相通,内淋巴液由耳蜗螺丝旋韧带的血管纹所分泌。

内耳腔和内外淋巴

图1-36内耳腔和内外淋巴

(一)骨迷路(bony labyrinth)

由耳蜗、前庭和半规管所组成(图1-37)。

骨迷路(右)

图1-37 骨迷路(右)

1.耳蜗(cochlea)形似蜗牛壳,为螺旋样骨管,

圈。蜗底面向内耳道,耳蜗神经穿过此处许多小孔进入耳蜗。耳蜗中央有呈圆锥形骨质的蜗轴(modiolus),从蜗轴有肌螺旋板(osseous spiral lamina)伸入骨蜗管(osseous cochlear duct)内,由耳蜗底盘旋上升,直达蜗顶。从骨螺旋板外缘有二薄膜连接骨蜗管外壁,与螺旋板平行延伸的薄膜名基底膜(basilar membrane),又称Reissner氏膜,因此,骨蜗管便被基底膜和前庭膜分隔成前庭阶(scala vestibuli),鼓阶(scala tympani)和蜗牛管三个管道。蜗管内储内淋巴(endolymph),为一封闭的盲管。前庭阶和鼓阶内储外淋巴(perilymph),并在蜗顶借蜗孔(helicotrema)相交通(图1-38)。

耳蜗

图1-38 耳蜗

2.前庭(vestibule):呈椭圆形,居骨迷路中部,前接耳蜗,后接三个半规管,前庭外侧壁为鼓室内侧壁的一部分,有前庭窗及蜗窗。内壁即内耳道底。

3.骨半规管(osseous semicircular canals):为三个互相垂直的半环形的骨管,根据其所在的位置分外(水平)半规管、上半规管和后半规管(lateral “horizontal”、superior “vetrical”and posterior “semicircular canal)。位于前庭的后上方。半规管的管腔直径为1mm,每个半规管的一端膨大部分为壶腹,其直径为2mm。由于上半规管和后半规管没有壶腹的一端合并而成总脚连接前庭,所以三个半规管只有5个开孔通入前庭。头直立时,外半规管平面约比地面后倾30°角,壶腹端在前;上半规管的平面与同侧岩部的长轴垂直;后半规管的平面则与同侧岩部的长轴相平行。

(二)膜迷路(membranous labyrinth)

形与骨迷路相同,直径为骨半规管的1/4,借纤维束固定于骨迷路壁上,悬浮于外淋巴液中。骨耳蜗内有膜蜗管(membranous cochlear duct);骨前庭内有椭圆囊和球囊;骨半规管内有膜半规管(membranous semicircular canals)(图1-39)。

膜迷路

图1-39 膜迷路

1.蜗管:为膜性螺旋管,蜗尖端为盲端,下端借连合管通入球囊,内含内淋巴液。其切面呈三角形,介于前庭阶和鼓阶之间。其上壁为前庭膜;其外侧壁增厚与骨蜗管的骨膜接连,因有血管增多名血管纹;底壁为基底膜,基底膜上由支柱细胞、内、外毛细胞(inner and outer hair cells)和胶状盖膜(tetcorial membrane)构成螺旋器(spiral organ),亦称柯蒂氏器(organ of corti),是耳蜗神经末稍感受器。基底膜的纤维组织呈辐射状从螺旋板伸到骨蜗管外侧壁,称底膜纤维。纤维的排列好像钢琴中的钢弦。靠近圆窗的纤维最短,长约64~128um,在近蜗尖的纤维最长约325~480um,。全部的底膜纤维约有2400条(图1-40)。

蜗管横切面

图1-40 蜗管横切面

2.椭圆囊(utricle)和球囊(saccule):二囊均在骨前庭内,囊内各有一个囊斑,其构造相同,由支柱细胞和感觉毛细胞的神经上皮所组成,毛细胞的纤毛上一层含有石灰质的胶质体名耳石(otolith)。椭圆囊斑大部位于囊的底壁及小部位于囊的前壁。球囊斑居于囊的内侧壁上。囊斑为重力和直线加速度运动平衡的外周感受器。

3.膜半规管(menbranous semicircular canals):二个膜半规管的壶腹内各有壶腹嵴(crista ampullaris),由支柱细胞和感觉细胞的神经上皮组成,毛细胞的纤毛较长,为一胶质膜复盖,名壶腹嵴顶,亦称终顶(cupula terminalis)。

(三)内耳血管和神经

内耳的血管大部由基底动脉的内听动脉所供给,间有耳后动脉之茎乳支供给分布于半规管。

位听神经(n.statoacusticus):在脑桥和延髓间离开后,偕同面神经进入内耳道,在内耳道内分为耳蜗和前庭二支。耳蜗支(n.cochlearis)穿入蜗轴内形成螺旋神经节(spiral ganglion),节内双极神经细胞的远侧突穿过螺旋板,终止于螺旋器.前庭支(n.vestibularis)在内耳道内形成前庭神经节(vestibular ganglion),节内双极细胞的远侧突终止在半规管壶腹嵴、球囊斑和椭圆囊斑(图1-41)。

位觉斑和壶腹嵴

位觉斑和壶腹嵴

图1-41 位觉斑和壶腹嵴

 

四、耳的生理功能

耳的功能主要有二、一司听觉,二司平衡。

(一)听觉生理

听觉是人的主观感觉,声音是一种物理性能。物体振动后引起空气的振动而形成声波。不同物体的振动可产生不同的声波,并各具有不同的频率、波长、振幅和波形。物体每秒振动次数称频率,其单位为赫(hertz,简写Hz),如频率高,波长就短。频率的高低决定音调的高低,振幅的大小则决定声音的强度。人的听觉感觉范围在20~20000Hz,但对语言频率500~3000Hz的声波最敏感。声音强度以分贝(decibel,简写dB)计算。足以引起听觉的最小声音强度,就是某人对该频率声波的听阈。

1.声音的传导:声音传入内耳的径路有二:一是空气传导;另一是骨传导。在正常情况下,以空气传导为主。

(1)空气传导:声波自外界经空气传入内耳,主要途径列表简示如下:

声波自外界经空气传入内耳途径

另一途径为声波自外耳→鼓膜→中耳鼓室内空气→蜗窗传入内耳,但以外耳→鼓膜→听骨链→前庭窗的径路最有效。当镫骨底板振动时,蜗窗膜即向相反的方向振动,从而使内耳淋巴液发生波动,引起螺旋器上基底膜的振动,刺激毛细胞而感音(图1-42)。

声音的传导途径

图1-42 声音的传导途径

(2)骨传导:声波经颅骨传入内耳,有移动式和挤压式二种方式,二者协同可刺激螺旋器引起听觉。但其传音效能与正常的空气传导相比则微不足道。临床工作中用骨传导途径测量可鉴别传音性耳聋和神经性耳聋。

声波→颅骨→骨迷路→内耳淋巴液→螺旋器→听神经→大脑皮层听觉中枢。

2.外耳的生理:耳廓可以帮助收集外来的声波,人的耳廓较小,其集音功能不如其他动物,但对声源方向的判定有一定作用。

外耳道为一盲管,有共振功能,根据物理现象,当波长为其长度的四倍时能发生最好的共鸣。外耳道平均长度为2.5cm,则发生最好共鸣的波长应为10cm,根据实验结果,波长10cm时的频率为3000~4000Hz,使外耳道共振效应得到的增益约为10dB。有人认为噪声性耳聋损害的频率在4000Hz上下,是与外耳道的共鸣作用有关。此外,外耳能保护耳的深部结构免受外伤。

3.中耳生理

(1)鼓室传声装置的生理:

声波从空气中传入内耳淋巴液,仅有约0.1%的声能传入,其余99.9%的声能由于空气和水介质密度不同而被反射。相当丧失约30dB。因此,必须有一种特殊的传声变压装置,方能使声波有效地传入内耳淋巴液内。中耳的解剖结构就是这样一种传声的变压装置。

鼓膜本身面积为85mm2,其有效面积为55mm2,而镫骨底板面积则为3.2mm2,故鼓膜的有效振动面积为镫骨底板面积的17倍。由此,声波从鼓膜传到镫骨底板时,其声压将被提高17倍。由此,声波从鼓膜传到镫骨底板时,其声压将被提高17倍,加之锤骨柄长度比砧骨长突长1.3倍,听骨链的杠杆作用也随之可使振动力加强约1.3倍,因此。声波经过鼓膜、听骨链到达底板时其声压将提高1.3×17=22.1倍,相当于声强级27dB。

前庭窗与蜗窗不在一平面,在鼓膜、听骨链正常情况下,声波压缩期的高峰先到达前庭窗,后至蜗窗,蜗窗起缓冲作用,此为位相差,位相差可减少声波同时到达两窗的抵消作用,使内淋巴液发生波动,引起螺旋器上基底膜的振动,刺激毛细胞而感音。如鼓膜大穿孔,声波到达两窗的时间与位相基本一致,此抵消作用可使听力损失20dB。

鼓膜张肌收缩可使鼓膜向内拉紧,稍可增加鼓室内压力,镫骨肌收缩可将镫骨向外拉,这两肌肉的反射性收缩均可减少声波的振幅,以保护内耳免遭损伤。

(2)咽鼓管的生理:咽鼓管的主要功能为调节鼓室内气压与外界平衡,此为声波正常传导的重要条件。因此咽鼓管功能是否正常是决定鼓室成形术的条件之一。咽鼓管的鼻咽端开口平时呈闭合状态,当吞咽、张口或呵欠等动作时,咽鼓管咽口开放,以维持鼓室内外气压的平衡。如飞机下降,潜水工作或外界气压剧烈变动(如爆震时),应作张口或吞咽动作,使咽鼓管口开放,减少中耳气压伤的发生。此外,咽鼓管借纤毛运动,可将鼓室内分泌排至鼻咽部。

4.耳蜗的生理

(1)耳蜗的传音生理:当声波经前庭窗进入耳蜗变成液波时,基底膜则随液波上下移动。当其向上移动时,毛细胞顶部的网状层与盖膜则以螺旋板缘为支点进行移动,结果在两者之间形成剪刀式的运动(图1-43),毛细胞的纤毛被弯曲,使其底部的神经末稍产生神经冲动,经神经纤维传至中枢,引起听觉。

剪刀式运动

剪刀式运动

图1-43 剪刀式运动

(2)耳蜗的感音生理:

共振学说(resonance theory):又称钢琴学说或周围分析学说。根据耳蜗螺旋器的解剖构造Helmholtz氏于1863年首倡此说。主要内容为:①在耳蜗内进行初步的声音分析。②耳蜗本身为一整体的共振器,每一个声频在基底膜上具有一定的共振部位,故又称部位学说(place theory),其意为声调辨别取决于基底膜的最大振动部位。③低音引起耳蜗顶部基底膜的较长纤维的相应振动,高音则引起耳蜗底部基底膜的较短纤维的相应振动[图1-44(1)]。

几种耳蜗感音生理的学说

图1-44 几种耳蜗感音生理的学说

行波学说(travellign wave theory):Bekesy氏于是1928年创此说,与共振学说不同之处在于声波引起的淋巴液波从前庭窗向蜗孔方向传递,基底膜共振区因之呈波形振动,而不像共振学说呈“上下”振动。出现振幅最大的波峰部位取决于不同的频率,在波峰之后的波形逐渐消失[图1-44(3)]。由于波峰随声音频率的不同而异,行波学说基本上也属部位学说的范畴。

电话学说(telephone theory)又称扩音学说或中枢分析学说。Rutherford氏于1896年提倡此说。他认为人类内耳和中枢的传音作用也如电话机传声原理,即声波激动外淋巴细胞而使神经末梢兴奋,此种兴奋如电流一样,经神经纤维传到中枢,由中枢神经组织对这些声音作出译码。视耳蜗具有电话机功能[图1-44(2)]。

排放学说(volley theory):亦称电话部位或频率部位学说,为日前最有影响的学说。谓低频率音(400Hz以下)为电话样编码,而高频率音(4000Hz以上)为部位编码,中频率音(400~4000Hz)系由听觉系统利用部位及电话样信息以辨别各频率。

巴甫洛夫认为大脑皮层的声音分析器在颞叶有一核心部,对声音的分析与综合具有最精确的能力。离开核心部也有司听觉分析的细胞散布在大脑皮层的其他部位如脑岛,中央沟上区、前外侧回及运动区的一部。

除去听中枢,尚有频率认识、亦存在声刺激的条件反应,刺激人的脑皮质可引起各种复杂的听幻觉及听记忆的回想。脑皮层病变亦可影响声源的定向及声型的辨别。

(二)平衡生理

人依靠前庭、视觉和本体感觉三个系统的协调作用来维持身体的平衡,其中以前庭功能最为重要。第八脑神经的前庭核与眼肌及身体各部肌有较广泛神经联系,故前庭能维持身体平衡,实为一种范围广泛之反射作用。其功能可分为下列三种:

静平衡:为椭圆囊和球囊所维持。因椭圆囊斑上部胶状膜内耳石的比重是2.71,内淋巴的比重是1.003。由于这种比重的差别,当头位的改变或静止时,耳石对感觉毛细胞的纤毛产生牵引或压迫或剪切刺激,刺激循神经纤维传入各级中枢,而使身体感知各种不同的头位和头位的变化,并引起相应的肌肉反应,来维持身体的平衡。

动态平衡:各半规管之功用为司身体运动时之平衡。壶腹嵴是旋转运动加速或减速的外周感受器,由此引起旋转感觉和眼肌与肢体、躯干肌肉的反射性运动,以维持身体的平衡。

壶腹嵴的毛细胞是埋在胶状的终顶内,终顶因内淋巴液流动而发生偏斜,使毛细胞受刺激,外半规管的毛细胞当内淋巴流向椭圆囊侧时(向壶腹)受刺激,相反,当内淋巴液流向管侧(离壶腹)时受抑制;但在上,后半规管却与前者相反,即内淋巴液向壶腹时受刺激。因人体的两侧的壶腹位置是处在相对部位,当一侧壶腹刺激,则另一侧必然受抑制。壶腹嵴的终顶偏斜的程度加速运动的强弱成正比。因每侧三个半规管都互相垂直,故当头部处在任何平面上作旋转运动时,两侧相对应的半规管(如两侧的外半规管,左侧的上半规管与右侧的后半规管,右侧的后半规管与左侧的上半规管)的内淋巴液分别有离壶腹或向壶腹的运动,而使壶腹终顶偏斜,毛细胞将冲动传至前庭中枢。当半规管随角加速度运动而旋转时,内淋巴液由于惯性作用而落后于半规管旋转的速度;当半规管变为角减速运动而旋转时,内淋巴液又因惯性作用而超前于半规管的旋转。在上述两种情况下,内淋巴液都会推移壶腹终顶。因此当身体或头部作加速或减速的旋转运动时,壶腹嵴毛细胞就受刺激而引起身体姿态的各种反应来维持平衡,同时出现眼球规律性反应,即发生眼球震颤。当刺激半规管时,还会出现一些植物神经系统的反应,表现为眩晕、出汗、面色苍白、恶心、呕吐等现象,这些反应的性质和程度与前庭器的兴奋性有关。

在日常生活中,人的许多活动既刺激椭圆囊、球囊、也刺激半规管,前庭器的两个部分同时维持身体平衡起着复合功能作用。

总之各半规管(垂直2,水平1)为司头部的转动,即角加速度的感受;耳石器以椭圆囊为主,为司头部位置,即直线加速度的感受。球囊斑的功能尚未十分明确,在高等脊椎动物中,平衡功能的维持或甚微,亦有称为低频率声的接收器。

半规管除旋转运动的加速度刺激外,其他如冷热和直流电等刺激亦能引起眼球震颤和肌反应,此在前庭功能检查上有临床意义。